Палеопаразитологические исследования мумий династии Чосон, Корея

1. Мин Сео
2. Адауто Араужо
3. Карл Рейнхард
4. Чон Ил Чай
5. Донг Хун Шин
6. Аннотация
7. ВСТУПЛЕНИЕ
8. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ПАЛЕОПАРАЗИТОЛОГИИ В КОРЕЕ
9. ПАЛЕОПАРАЗИТОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ НА ЖУЗЕОНСКИХ ЛЮМАХ
10. Таблица 1
11. Таблица 2
12. ПЕРСПЕКТИВЫ ПАЛЕОПАРАЗИТОЛОГИИ В КОРЕЕ
13. БЛАГОДАРНОСТЬ
14. Сноски
15. Рекомендации

Корейский паразитол. 2014 июн; 52 (3): 235–242.

Мин Сео

1 Кафедра паразитологии, Медицинский колледж Университета Данкук, Чеонан 330-714, Корея.

Адауто Араужо

2Fundação Oswaldo Cruz, FIOCRUZ, Manguinhos, Рио-де-Жанейро 21040-360, Бразилия.

Карл Рейнхард

3Школа природных ресурсов, Университет Небраски-Линкольн, Линкольн, NE 68588, США.

Чон Ил Чай

4 Кафедра паразитологии и тропической медицины, Медицинский колледж Сеульского национального университета, Сеул 110-799, Корея.

Донг Хун Шин

5Институт судебной медицины, Медицинский колледж Сеульского национального университета, Сеул 110-799, Корея.

1 Кафедра паразитологии, Медицинский колледж Университета Данкук, Чеонан 330-714, Корея.

2Fundação Oswaldo Cruz, FIOCRUZ, Manguinhos, Рио-де-Жанейро 21040-360, Бразилия.

3Школа природных ресурсов, Университет Небраски-Линкольн, Линкольн, NE 68588, США.

4 Кафедра паразитологии и тропической медицины, Медицинский колледж Сеульского национального университета, Сеул 110-799, Корея.

5Институт судебной медицины, Медицинский колледж Сеульского национального университета, Сеул 110-799, Корея.

Получено 2013 г. 16 сентября; Пересмотрен в 2014 году, 12 мая; Принято 2014 14 мая.

Это статья открытого доступа, распространяемая в соответствии с условиями некоммерческой лицензии Creative Commons Attribution ( http://creativecommons.org/licenses/by-nc/3.0/ ) который разрешает неограниченное некоммерческое использование, распространение и воспроизведение на любом носителе, при условии, что оригинальная работа должным образом процитирована. Эта статья была цитируется другие статьи в PMC.

Аннотация

Палеопаразитология - это применение традиционных или молекулярных методов исследования к археологическим образцам, чтобы выявить паттерны паразитарной инфекции среди прошлых популяций. Хотя новаторские исследования уже сообщили о ключевых палеопаразитологических находках во всем мире, такие же виды исследований до недавнего времени не проводились в достаточном количестве в Корее. Мумифицированные останки людей, датируемых корейской династией Чосон, на самом деле оказались очень значимыми для заинтересованных исследователей, особенно благодаря их превосходному статусу сохранности, что делает их идеальными объектами для палеопаразитологических исследований. За последние несколько лет в нашей серии исследований корейских мумий были получены весьма подходящие данные о характере паразитарных инфекций, преобладающих среди определенных групп населения династии Чосон. В этом кратком обзоре мы суммировали результаты и достижения наших недавних палеопаразитологических исследований мумий Чосон и обсудили перспективы будущих исследований в этом направлении.

Ключевые слова: палеопаразитология, паразит, мумия, династия Чосон, Корея

ВСТУПЛЕНИЕ

Палеопаразитология - это изучение паразитов, обнаруженных в древних останках, и отслеживание на этой основе истории взаимоотношений хозяина и паразита [ 1 , 2 ]. Это началось в начале 20-го века в Египте [ 3 ], где сэр Марк Арманд Руффер разработал специальный метод регидратации, применимый к мумифицированным тканям, и подготовил гистологические слайды, подходящие для их исследования [ 4 ]. На протяжении последующих нескольких десятилетий палеопаразитология продолжала развиваться во всем мире, поскольку эксперты изучали отложения или копролиты, полученные из археологических памятников, обнаруживая в них древние яйца паразитов с помощью традиционных или молекулярных методов. В Корее такие образцы в настоящее время находятся в центре междисциплинарного сотрудничества, прежде всего между археологами и паразитологами, стремящимися отследить и очертить прошлые образцы паразитарной инфекции. Некоторые из плодов этого труда будут кратко рассмотрены здесь.

КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ПАЛЕОПАРАЗИТОЛОГИИ В КОРЕЕ

Первое палеопаразитологическое исследование в Корее было проведено на яйцах аскариды и трихуриса, обнаруженных в образцах почвы водно-болотных угодий, полученных в Синьчан-Донге [ 5 ]. Хотя это не было полномасштабное исследование, оно тем не менее имело смысл быть первым исследованием такого рода в Корее. Несколько лет спустя было проведено еще одно корейское палеопаразитологическое исследование, посвященное археологическим образцам почвы, датируемым бронзовым веком (2000-1000 гг. До н.э.), периодом трех королевств (100 г. до н.э.-650 г. н.э.), объединенной династией Силла (668-935 гг.). Нашей эры) и династия Чосон (1392-1910) [ 6 ]. Как и в случае с Синчан-Донг, были обнаружены яйца нематод (то есть Ascaris и Trichuris ) и трематод (то есть Clonorchis ). Это исследование было замечательным, тем не менее, для представления первого фактического корейского археолого-паразитологического сотрудничества, с помощью которого можно было выявить паттерны паразитарной инфекции для другой исторической эпохи [ 6 ].

Со временем мумии, обнаруженные в гробницах, относящихся к династии Чосон, стали особенно актуальными и ценными для палеопаразитологии. Эти гробницы на самом деле были построены в значительном количестве на большей части Корейского полуострова, в основном во второй половине периода (16-18 века). Согласно историческим текстам, они были очень сильно построены гробницы. По факту,

... так как известь, песок и красная глина (заполненные вокруг гроба) через некоторое время затвердели как камень, гроб можно было защитить от возможных вторжений насекомых или даже грабителей могил .... [ 7 ]

К счастью для археологов, эти гробницы Джозеона позволили превосходно сохранить культурные артефакты и человеческие останки, которые они содержали, хотя точный механизм сохранения не был полностью и остается несовершенным, понятым. Первый оказался полезным в раскрытии подробных аспектов общества Чосон [ 8 ]. Что касается последнего, были некоторые исключительно хорошо сохранившиеся мумии Чосон, которые дали особенно ценные доказательства для следователей ().

Паразитологическая выборка из корейской мумии. (A) Создание отверстия для эндоскопического исследования для корейской мумии. Копролиты могут быть собраны во время эндоскопического исследования. (B) Очень хорошо сохранившиеся фекалии могут быть получены во время рассечения мумии Gangneeung.

Копролиты, например, как правило, показаны на изображениях компьютерной томографии (КТ) в виде хорошо разграниченных масс в кишечной полости [ 8 ] были собраны у мумий Чосона в ходе эндоскопических исследований или путем прямого вскрытия и оказались идеальными для широких целей палеопаразитологических исследований в Корее (). В этих образцах были обнаружены различные виды древних паразитов, в том числе Trichuris trichiura и Ascaris lumbricoides [ 8 , 9 ]. Эти данные действительно начали рисовать картины паттернов паразитарной инфекции, преобладающих во времена династии Чосон.

В ходе сбора образцов были предприняты все усилия, чтобы свести к минимуму ложную положительность из-за загрязнения: исследователи носили защитные перчатки, головной убор, халат и маску (), а поверхностные почвы из данного археологического памятника всегда применялись в качестве отрицательного контроля. , Что касается результатов, наши собственные данные, накопленные за последние несколько лет, и особенно наши точные прогнозы присутствия яиц паразитов в ряде наборов образцов, указывают на тесную связь между состоянием сохранения определенных типов артефактов или останков (например, одежда, волосы или ткани мозга) и яйца древних паразитов, обнаруженные в одних и тех же гробницах [ 10 ].

(A) Ложная положительность из-за загрязнения образца может быть исключена при изучении поверхности почвы на месте археологических раскопок. Образец отрицательного контроля можно было получить из поверхности почвы (черная точка), прилегающей к могиле. (B) Когда паразитологические образцы были собраны из геологических пластов, отрицательный контроль мог быть получен из близлежащей поверхности почвы (черная точка). (С) Мумии Чосон обнаружены плотно обернутыми в слои одежды и других тканей. Исследователи в стерильных халатах, масках, головных уборах и перчатках пытались снять текстиль перед палеопаразитологическим отбором проб. (D) Палеопаразитологическое исследование детской мумии периода Чосон, найденное в Янчжу-гуне.

Микроскопические исследования образцов (обычно регидратированные в 0,5% растворе тринатрийфосфата) были стандартным методом исследования [ 11 , 12 ]. Однако в последние несколько десятилетий воображение ученых, даже археологов, по-настоящему захватило анализ ДНК [ 13 , 14 , 15 ]. Исследования ДНК древних паразитов, включая Trypanosoma cruzi , Plasmodium sp., Ascaris sp., T. trichiura , Enterobius vermicularis и Clonorchis sinensis , неоднократно и широко освещались [ 13 , 16 , 17 , 18 , 19 , 20 , 21 , 22 ]. Вдохновленные этими успехами, наша исследовательская группа провела древний анализ ДНК (аДНК) на многих образцах паразитических яиц, которые мы получили от мумий Чосон [ 23 , 24 ].

ПАЛЕОПАРАЗИТОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ НА ЖУЗЕОНСКИХ ЛЮМАХ

Доступность образцов копролита из мумий династии Чосон действительно очень удачна. Благодаря их высокому качеству сохранности мы смогли собрать бесценные данные о характере паразитарных инфекций, поражающих определенные общества джозонов (). Первое в истории палеопаразитологическое исследование популяции джозеонов было основано на детской мумии, обнаруженной в 2001 году () в могиле Чосон в XVI-XVII веках, обнаруженной в Янцзю, Кёнгидо (№ 13). Эндоскопия показала наличие копролитов, образцы которых показали, что при сканирующей электронной микроскопии (СЭМ) яйца T. trichiura , A. lumbricoides и C. sinensis все еще совершенно интактны даже через несколько сотен лет [ 9 , 25 ] (). В другом исследовании, в котором участвовала гробница Чосон 17-го века, обнаруженная в Гонджу (№ 15), сохранность образца была настолько совершенной, что даже личинки различных видов, помимо яиц, были обнаружены [ 26 ].

Микроскопическое исследование образца. Яйца трихуриса (А) можно наблюдать в образце копролита мумии Янцзы. Бар = 100 мкм. Яйца Trichuris trichiura (B) и Ascaris lumbricoides (C) в образцах копролита от корейской мумии. Бар = 10 мкм (B & C). (A) от мумии Янцзю, (B) от мумии Манджён и (C) от случая SN1-2. Яйцо Clonorchis sinensis (D) обнаружено в образце геологических пластов. Поскольку в отрицательном контроле не было яиц от паразитов, результаты можно было бы считать достоверными. Бар = 10 мкм. Сканирующее электронно-микроскопическое исследование яиц Trichuris trichiura (E) и Ascaris lumbricoides (F) в копролите от детской мумии, Янджу. Бары = 15 мкм.

(A) Места, где были обнаружены 15 корейских мумий. Палеопаразитологические исследования были проведены на копролитах от каждой корейской мумии. 1, Йонгин; 2, Чинджу; 3, Сапгио; 4, Хадонг-2; 5, Хадонг-1; 6, Сачхон; 7, Каннын; 8, Танджин; 9, Мунгён; 10, Ваегван, 11, PJ-SM; 12, Seocheon; 13, Янчжу; 14, SN (Sinnae); 15, GJ (Gongju). (B) Gymnophalloides seoi инфекция была выявлена ​​в 2 случаях корейских мумий из (1) Sapgyo и (2) Hadong (обозначены синими точками). В ходе национального обследования 2001 года инфекция G. seoi была ограничена небольшими островами или уездами в юго-западном углу Корейского полуострова (районы, заштрихованные красным цветом).

В ходе нашей серии палеопаразитологических исследований мы обнаружили древние яйца паразитов и личинки, представляющие собой A. lumbricoides , T. trichiura , C. sinensis , Paragonimus westermani , Metagonimus yokogawai , Gymnophalloides seoi , Strongyloides stercoralis и Trichostrongylus spp. (,,) [ 8 , 9 , 10 , 26 , 27 , 28 , 29 ]. Эти результаты были обобщены в. Эти и другие связанные данные дали ответы на многие вопросы, касающиеся исторических моделей паразитарных инфекций в Корее. Среди наших наиболее примечательных результатов было то, что распространенность инфекции нематодных паразитов в образцах Чосон не так сильно отличается от таковой в середине 20-го века в Корее. Фактически, общие положительные показатели для A. lumbricoides и T. trichiura по нашим данным в Joseon составили 50,0% (9/18) и 77,8% (14/18) соответственно, по сравнению с результатами национального опроса 1969 года, составляющими 58,2% ( A. lumbricoides ) и 74,5% ( T. trichiura ) [ 30 ].

(A) Личинка Strongyloides stercoralis, извлеченная из мумии Гонджу. (B) Личинка Trichostrongylus sp. выздоровел от мумии Гонджу. (C) яйцо Metagonimus yokogawai, извлеченное из мумии Хадонг-1. Бар = 10 мкм. (D) яйцо Gymnophalloides seoi, извлеченное из мумии Хадонг-1. Бар = 10 мкм.

Внематочный парагонимоз в женском случае Чозон. В мумифицированном образце печени было найдено много яиц Paragonimus westermani . Бар = 50 мкм.

Таблица 1

Яйца паразитов, обнаруженные в мумии или древних останках Кореи в соответствии с географическими районами

Несмотря на это общее соответствие с данными национальных обследований 1969 года, в наших данных были представлены некоторые уникальные результаты. Образцы Joseon содержали некоторые виды паразитов, которые трудно идентифицировать, такие как E. vermicularis , анкилостомы и виды Taenia . На сегодняшний день было зарегистрировано только 2 сообщения о яйцах E. vermicularis в археологических образцах: одно на римских уборных, а другое на египетской мумии [ 31 , 32 ]. Итак, наш первый такой доклад для любой страны Восточной Азии [ 33 ]. В остатках фекалий в толстой кишке мамы Чозеон из Dangjin-gun (№ 8), E. vermicularis вместе с яйцами P. westermani и A. lumbricoides были идентифицированы под микроскопом. Другим редким открытием из наших образцов в Чосоне был человеческий тениаз. По имеющимся данным, распространенность инфекции среди корейцев в 1971 году составляла всего 1,9% [ 34 ], и он не был найден ни в каких археологически полученных корейских образцах, кроме нашего случая Чосон 17-го века [ 35 ]. Нам нужно будет исследовать дополнительные образцы, прежде чем мы сможем подтвердить эту редкость или, если подтвердится, определить соответствующий путь заражения, который соответствует питательным привычкам жителей Чосон.

В копролитах мумии Чозеона мы наблюдали много яиц с трематодами (), среди которых были очень распространены яйца C. sinensis [ 9 , 20 , 27 , 36 ]. Учитывая, что инфекция C. sinensis может передаваться при проглатывании сырых или недоваренных пресноводных рыб, несущих инфекционные метацеркарии [ 37 , 38 ], мы предположили, что эта корейская кулинарная традиция могла на самом деле практиковаться корейцами до 20-го века больше, чем предполагалось ранее. Другим трематодным паразитом, часто встречающимся в образцах копролита мумии Чосон, был P. westermani [ 10 , 26 , 29 , 33 , 39 ]. Эти многочисленные случаи яиц P. westermani показывают, что этот тип инфекции, возможно, не был редким в популяциях Чосон. Зараженные особи могли проглатывать крабов или раков в сыром или недоваренном состоянии, особенно учитывая тот факт, что пресноводные ракообразные являются вторыми промежуточными хозяевами видов Paragonimus . Среди наших случаев парагонимоза наиболее впечатляющим и, между прочим, первым в истории случаем эктопического парагонимоза на основе археологических данных, о котором сообщалось в любой точке мира, является женская мумия 17-го века, обнаруженная в 2009 году (№ 4) [ 29 ]. Согласно существующим историческим текстам, она, вероятно, жила в Хадуне где-то между концом 1500-х и началом 1600-х годов. При микроскопических исследованиях многие яйца Paragonimus были обнаружены в печени, легких, кишечной ткани и кале ().

Другими очень интересными находками были яйца G. seoi в копролитах другой женской мумии, обнаруженной в Хадонге (№ 5) [ 27 ]. Это было очень неожиданное и поучительное открытие, поскольку ранее не было сообщений о яйцах G. seoi в Хадонг-гуне (графство), районе, где жил мумифицированный человек. Первое сообщение о заражении G. seoi было сделано в 1993 году в отношении корейской женщины, проживающей на острове у юго-западного побережья Кореи; и действительно, общенациональное исследование 2001 года установило, что человеческая инфекция G. seoi была ограничена этим и другими небольшими островами или округами в юго-западном уголке страны [ 40 , 41 ]. В этом свете мы подозревали, что инфекция G. seoi могла заразиться из более широкого прибрежного распространения в гораздо более ограниченную область Корейского полуострова [ 27 ] (). Это, наша теория сокращения инфекции G. seoi , хотя и убедительная для нас, требовала больше, чем один случай мумии из неэндемичной области, чтобы считаться диспозитивным. К счастью, в Сапгио мы обнаружили мумию Жозеона 16-го века (№ 3), в которой наряду с C. sinensis , M. yokogawai и T. trichiura были обнаружены яйца G. seo i [ 39 ].

В одном из наших других анализов, это одно из древних яиц Аскариса из другого образца Чосон, нам удалось извлечь и секвенировать аДНК Аскариды [ 23 ]. Тем не менее, последовательность гена Ascaris 18S рРНК в нашем исследовании была больше похожа на A. suum, чем на A. lumbricoides , хотя образцы были взяты из человеческих останков Joseon во время антропологических исследований. Поэтому, как и в предыдущих соответствующих исследованиях, мы предположили, что анализ аДНК на аДКА не подходит для подтверждения A. lumbricoides [ 23 , 42 , 43 , 44 ]. В нашем анализе ДНК, основанном на ПЦР гена рРНК T. trichiura SSU, мы могли получить последовательность, на 100% гомологичную последовательности T. trichiura , которая также отличается от последовательности T. suis (97%) и T. muris ( 91%) () [ 24 ].

Таблица 2

Последовательности ДНК древних яиц паразитов из мумий № 12 ( A. lumbricoides ), № 18 ( T. trichiur a), № 4 ( P. westermani ) и № 10 ( C. sinensis )

Мы применили анализ аДНК также для изучения яиц трематод, в частности яиц Paragonimus, собранных у корейской женской мумии 17-го века (№ 4) [ 29 ]. Извлеченная последовательность гена ITS 2 показала 100% гомологию с современными ДНК P. westermani, о которых сообщалось в Корее и Японии, и эти коллективные результаты составили генетический кластер, отличный от других южноазиатских P. westermani . Затем были проанализированы последовательности аДНК C. sinensis . Хотя древние яйца C. sinensis часто встречались в корейских археологических образцах [ 9 , 20 , 27 , 36 ], сообщалось, что анализы аДНК C. sinensis были очень скудными. В одном из наших исследований мумии Джозеона присутствие яиц C. sinensis было подтверждено микроскопическими наблюдениями, и аДНК C. sinensis была успешно извлечена. Затем проводили анализ ДНК на основе ПЦР с использованием наборов праймеров для ядерных рибосомных внутренних транскрибируемых спейсеров 1 (ITS1) и 2 (ITS2) и митохондриальных генов цитохром с оксидазы 1 (CO1). Полученные последовательности, по существу, были на 100% гомологичны современным последовательностям генов C. sinensis , зарегистрированным в Корее и других странах Восточной Азии [ 36 ] ().

ПЕРСПЕКТИВЫ ПАЛЕОПАРАЗИТОЛОГИИ В КОРЕЕ

В течение последних нескольких лет мы изучали корейские мумии и их палеопаразитологические образцы, которые впоследствии были сохранены в Собрании человеческих останков династии Чосон (JDHRC) Сеульского национального университета как плод нашего сотрудничества с археологами. Хотя наши палеопаразитологические исследования в Корее предоставили важную информацию о характере паразитарной инфекции, мы должны признать, что большая часть заслуг связана с обнаружением хорошо сохранившихся мумий Чосон. Более того, наши оценки распространенности паразитов основаны на выборках, представляющих относительно ограниченный временной, региональный и социально-экономический периоды. Например, мы должны признать, что большинство исследованных нами мумий Чосон были людьми, принадлежавшими к правящим классам общества. Согласно историкам, уникальные гробницы (гробницы Hoegwakmyo ), в которых были обнаружены корейские мумии, были спроектированы и построены исключительно для таких людей. Это означает, что мумии, вероятно, были землевладельцами, учеными или придворными [ 45 ]. В каком-то смысле копролиты корейских мумий помогли выявить статус паразитарной инфекции не столько в определенном обществе Чосон в целом, сколько в высших социальных слоях этого общества. Поэтому в будущих исследованиях наш охват будет распространен на типы палеопаразитологических образцов, отличных от образцов корейских мумий. Множество данных из разных источников, вероятно, окажутся плодородной почвой для разработки комплексных теорий о прошлых моделях паразитарных инфекций.

Остается много вопросов и проблем, ответы на которые и их решение займут текущую работу и послужат руководством для последующих будущих исследований. В наших будущих исследованиях мы должны попытаться найти некоторые виды яиц гельминтов, которые до сих пор не рассматривались. Как уже объяснялось, некоторые виды паразитов, за очень немногими исключениями, не были обнаружены в образцах копролита мумий Чосон, несмотря на их высокую распространенность, о которой сообщалось в недавних национальных обзорах. Примерами этого являются E. vermicularis , анкилостомы и Taenia . Что касается простейших цист, цисты Entamoeba histolytica или Giardia lamblia также не были обнаружены. Многие интенсивные и подробные исследования все еще необходимы для выявления определенных яиц паразита, личинок, кист и ооцист, редко обнаруживаемых в предыдущих исследованиях.

Кроме того, в то время как наши предыдущие исследования аДНК служили для подтверждения академической значимости объединения молекулярных данных, основанных на ПЦР, с микроскопическими данными о древних яйцах паразитов, такой анализ необходимо будет распространить на гораздо более глубокие уровни исследования и детализации. Мы признаем, например, что исследование адДНК, направленное больше на филогенетический анализ древних паразитов в более широком географическом и временном диапазонах, необходимо для того, чтобы расширить наше понимание генетических различий между конкретными видами паразитов [ 46 ].

В заключение, палеопаразитология в настоящее время продвигается вперед и развивается как область во всем мире. Расширение сотрудничества между паразитологами, археологами и, в последнее время, палеонтологами, обеспечивает всеобъемлющий контекст, в котором можно полностью понять паттерны паразитарной инфекции в прошлом и, таким образом, происхождение и развитие инфекционных заболеваний во всем мире. В Корее палеопаразитологические подходы к изучению археологических образцов действительно только начинаются. Тем не менее, мы ожидаем, что наш предстоящий анализ, наконец, приблизится к цели выявления паразитологических моделей заражения в обществе Чосон. Действительно, интерпретация результатов наших данных с глобальной паразитологической точки зрения поможет восстановить историю предмодернистских паразитарных инфекций для всего азиатского континента.

БЛАГОДАРНОСТЬ

Это исследование было поддержано Программой фундаментальных научных исследований через Национальный исследовательский фонд Кореи (NRF), финансируемый Министерством образования (2013R1A1A2009688). Исследования Адауто Араужо и Карла Рейнхарда также финансируются бразильскими агентствами CAPES / Ciência sem Fronteiras, CNPq и FAPERJ.

Сноски

Мы заявляем, что у нас нет конфликта интересов, связанного с этим исследованием.

Рекомендации

1. Феррейра Л.Ф., Араужо А., Конфалониери У. Конгрессо Бразилиро де Паразитология, редакторы. 2. Резюме. Campinas, SP: 1979. Subsidios para a Paleoparasitologia do Brasil I - Parasitos encontrados em coprólitos no município de Unai, Minas Gerais; п. 56. [ Google ученый ] 2. Феррейра Л.Ф., Рейнхард К., Араужо А. Основы палеопаразитологии. Рио-де-Жанейро, Бразилия: Editora Fiocruz; 2011. с. 484. [ Google ученый ] 3. Ruffer MA. Записка о наличии Bilharzia haematobia у египетских мумий двадцатой династии (1250-1000) Br Med J. 1910; 1:16. [ PMC бесплатная статья ] [ PubMed ] [ Google ученый ] 4. Диттмар К., Араужо А., Рейнхард К.Дж. Изучение паразитов во времени: археопаразитология и палеопаразитология. В кн .: Грауэр А.Л., редактор. Товарищ по палеопатологии. Оксфорд, Великобритания: Blackwell Publishing Co; 2012. С. 170–190. [ Google ученый ] 5. Канехара М., Канехара М. Кванджу Синчангдонг Джеосупджи Юджок. Том Я Кванджу, Корея: Национальный музей Кванджу; 1997. Анализ Shinchangdong Jeosupji Hwabun и паразитических яиц. [ Google ученый ] 6. Хан Э.Т., Гук С.М., Ким Дж.Л., Чон Х.Дж., Ким С.Н., Чай Дж.Й. Обнаружение яиц паразитов из археологических раскопок в Республике Корея. Мем Инст Освальдо Круз. 2003; 98 (Приложение 1): 123–126. [ PubMed ] [ Google ученый ] 7. Чу Х. В кн .: Жужагарье. Я MH, переводчик. Сеул, Корея: Yemunseowon; 1999. [ Google ученый ] 8. Ли И.С., Ли Э.Дж., Пак Дж.Б., Бэк Ш.Х., О К.С., Ли С.Д., Ким Й.С., Бок Г.Д., Хонг Дж.В., Лим Д.С., Шин М.Х., Сео М., Шин Д.Х. Острая травматическая смерть генерала 17-го века, основанная на осмотре мумифицированных останков, найденных в Корее. Энн Анат. 2009; 191: 309–320. [ PubMed ] [ Google ученый ] 9. Сео М., Гук С.М., Ким Дж., Чай Дж.Ю., Бок Г.Д., Парк С.С., О С.С., Ким М.Дж., Ил Ю.С., Шин М.Х., Кан И.Ю., Шин Д.Х. Палеопаразитологический отчет об испражнениях средневековой детской мумии в Янчжу, Корея. J Паразитол. 2007; 93: 589–592. [ PubMed ] [ Google ученый ] 10. Сео М, О К.С., Чай Дж.Й., Ли С.Дж., Парк Дж.Б., Ли Б.Х., Парк Дж.Х., Чо Г.Х., Хонг Д.В., Пак Х.У., Шин Д.Х. Влияние дифференциального сохранения погребения на извлечение яиц паразита в образцах почвы из корейских средневековых гробниц. J Паразитол. 2010; 96: 366–370. [ PubMed ] [ Google ученый ] 11. Каллен Э.О., Кэмерон TWM. Доисторическая диета выявлена ​​у копролитов. Новый Ученый. 1960; 8: 35-40. [ Google ученый ] 12. Ван Клив HJ, Росс JA. Способ рекультивации высушенных зоологических образцов. Наука. 1947; 105: 318. [ PubMed ] [ Google ученый ] 13. Иньгуес А.М., Рейнхард К., Карвалью Гонсалвеш М.Л., Феррейра Л.Ф., Араужо А., Пауло Висенте А.С. Восстановление гена РНК SL1 из древней ДНК Enterobius vermicularis в доколумбовых копролитах человека. Int J Parasitol. 2006; 36: 1419–1425. [ PubMed ] [ Google ученый ] 14. Мартинес Э.М., Коррейя Ю.А., Виллела Е.В., Дуарте А.Н., Феррейра Л.Ф., Белло А.Р. Случайный амплифицированный анализ полиморфной ДНК ДНК, выделенной из яиц Trichuris trichiura (Linnaeus, 1771), и ее перспективное применение в палеопаразитологических исследованиях. Мем Инст Освальдо Круз. 2003; 98 (Приложение 1): 59–62. [ PubMed ] [ Google ученый ] 15. Марота И., Ролло Ф. Молекулярная палеонтология. Cell Mol Life Sci. 2002; 59: 97–111. [ PubMed ] [ Google ученый ] 16. Aufderheide AC, Сало W, Мэдден M, Штрайц J, Buikstra J, Guhl F, Arriaza B, Ренье C, Виттмерс Л.Е., младший, Fornaciari G, Аллисон М. 9000-летняя история болезни Шагаса. Proc Natl Acad Sci. 2004; 101: 2034–2039. [ PMC бесплатная статья ] [ PubMed ] [ Google ученый ] 17. Лю WQ, Лю J, Чжан JH, Лонг XC, Лей JH, Ли YL. Сравнение древнего и современного Clonorchis sinensis на основе последовательностей ITS1 и ITS2. Acta Trop. 2007; 101: 91–94. [ PubMed ] [ Google ученый ] 18. Иньгуес А.М., Рейнхард К.Дж., Араужо А., Феррейра Л.Ф., Висенте АШП. Enterobius vermicularis : древняя ДНК из северных и южноамериканских копролитов человека. Мем Инст Освальдо Круз. 2003; 98 (Приложение 1): 67–69. [ PubMed ] [ Google ученый ] 19. Guhl F, Jaramillo C, Vallejo GA, Yockteng R, Cárdenas-Arroyo F, Fornaciari G, Arriaza B, Aufderheide AC. Выделение ДНК Trypanosoma cruzi в мумифицированной человеческой ткани 4000-летнего возраста из северного Чили. Am J Phys Anthropol. 1999; 108: 401–407. [ PubMed ] [ Google ученый ] 20. Салларес Р., Гомзи С. Биомолекулярная археология малярии. Древний Биомол. 2001; 3: 195-213. [ Google ученый ] 21. Loreille O, Roumat E, Verneau O, Bouchet F, Hänni C. Древняя ДНК из Аскариса : амплификация экстракции и последовательности из яиц, собранных в копролитах. Int J Parasitol. 2001; 31: 1101–1106. [ PubMed ] [ Google ученый ] 22. Лелес Д., Араужо А., Феррейра Л.Ф., Висенте АШП, Иньигес А.М. Молекулярная палеопаразитологическая диагностика Ascaris sp. от копролитов: новые пейзажи аскаридоза во времена доколумбовой Южной Америки. Мем Инст Освальдо Круз. 2008; 103: 106–108. [ PubMed ] [ Google ученый ] 23. О CS, Сео М, Лим Нью-Джерси, Ли С. Дж., Ли Э. Дж., Ли С. Д., Шин Д. Х. Палеопаразитологический отчет об аДНК Аскариса из древнего образца Восточной Азии. Мем Инст Освальдо Круз. 2010; 105: 225–228. [ PubMed ] [ Google ученый ] 24. О CS, Сео М, Чай JY, Ли SJ, Ким MJ, Парк JB, Шин DH. Усиление и секвенирование древней ДНК Trichuris trichiura, выделенной из археологических отложений. J Archaeol Sci. 2010; 37: 1269–1273. [ Google ученый ] 25. Шин Д.Х., Лим Д.С., Чой К.Дж., О К.С., Ким М.Дж., Ли И.С., Ким С.Б., Шин Дж.Э., Бок Г.Д., Чай Дж.Ю., Сео М. Сканирующее электронное микроскопическое исследование древних яиц-паразитов, обнаруженных у корейских мумий Династия Чосон. J Паразитол. 2009; 95: 137–145. [ PubMed ] [ Google ученый ] 26. Шин Д.Х., Чай Дж.Й., Парк Э.А., Ли В., Ли Х., Ли Дж.С., Чой Ю.М., Ко Б.Дж., Парк Дж.Б., О К.С., Бок Г.Д., Ким В.Л., Ли Э, Ли Э.Дж., Сео М. В поисках древних личинки паразита в образце самца, жившего в конце XVII века в Корее. J Паразитол. 2009; 95: 768–771. [ PubMed ] [ Google ученый ] 27. Сео М., Шин Д.Х., Гук С.М., О К.С., Ли Э.Дж., Шин М.Х., Ким М.Дж., Ли С.Д., Ким Ю.С., Йи Ю.С., Шпигельман М., Чай Дж.Й. Яйца Gymnophalloides seoi из табуретки женской мумии 17-го века найдены в Хадонге, Республика Корея. J Паразитол. 2008; 94: 467–472. [ PubMed ] [ Google ученый ] 28. Seo M, Oh CS, Shin DH. Ежегодник исследований мумии. Том 1. Сеул, Корея: 2011 год. Яйца-паразиты найдены у корейских мумий; С. 75–81. [ Google ученый ] 29. Шин Д.Х., О С.С., Ли С.Дж., Ли Э.Дж., Йим С.Г., Ким М.Дж., Ким Й.С., Ли С.Д., Ли Й.С., Сео М. Эктопический парагонимоз 400-летней женской мумии Кореи. J Archaeol Sci. 2012; 39: 1103–1110. [ Google ученый ] 30. Сео Б.С., Рим Х.Дж., Лох И.К., Ли Ш.Х., Чо С.Ю., Пак С.К., Бэй Дж.В., Ким Дж.Х., Ли Дж.С., Ку Бай, Ким К.С. Исследование состояния глистных инфекций у корейцев. Корейский паразитол. 1969; 7: 53-70. [ PubMed ] [ Google ученый ] 31. Херрманн Б. Паразитолог-эпидемиолог auswertungen mittelalterlicher kloaken. Z Archaol Mittelalters. 1985; 13: 131–161. [ Google ученый ] 32. Хорн ПДЖ. Первое свидетельство энтеробиоза в древнем Египте. J Паразитол. 2002; 88: 1019–1021. [ PubMed ] [ Google ученый ] 33. Шин Д.Х., О К.С., Чай Дж.Я., Ли Х.Дж., Сео М. Enterobius vermicularis яйца, обнаруженные в копролитах средневековой корейской мумии. Корейский паразитол. 2011; 49: 323–326. [ PMC бесплатная статья ] [ PubMed ] [ Google ученый ] 34. Эом К.С., Рим Х.Дж. Эпидемиологическое понимание инфекций ленточного червя Taenia с особым акцентом на Taenia asiatica в Корее. Корейский паразитол. 2001; 39: 267–283. [ PMC бесплатная статья ] [ PubMed ] [ Google ученый ] 36. Шин Д.Х., О К.С., Ли Х.Д., Чай Дж.Й., Ли С.Дж., Хонг Д.В., Ли С.Д., Сео М. Древний анализ ДНК яиц Clonorchis sinensis остался в образцах средневековой корейской мумии. J Archaeol Sci. 2013; 40: 211–216. [ Google ученый ] 37. Кан С.Ю., Ан И.Ю., Пак Ти, Чунг Ю.Б., Хонг С.Т., Конг Ю., Чо С.Ю., Хонг С.Дж. Clonorchis sinensis : молекулярное клонирование и характеристика 28-кДа глутатион-S-трансферазы. Экспресс Паразитол. 2001; 97: 186–195. [ PubMed ] [ Google ученый ] 38. Ю. Ш., Масанори К., Ли Х. М., Сюй Л. К., Лан С. Г., Лин Р. Эпидемиологические исследования Clonorchis sinensis в популяции людей в районе южного Китая. Jpn J Infect Dis. 2003; 56: 168–171. [ PubMed ] [ Google ученый ] 39. Шин Д.Х., О К.С., Чай Дж.Я., Джи М.Дж., Ли Х.Дж., Сео М. Шестнадцатое столетие Gymnophalloides seoi инфекция на побережье Корейского полуострова. J Паразитол. 2012; 98: 1283–1286. [ PubMed ] [ Google ученый ] 40. Ли Ш., Чай Дж., Хонг С.Т. Gymnophalloides seoi n. зр. (Digenea: Gymnophallidae), первое сообщение о заражении человека гимнамофаллидом. J Паразитол. 1993; 79: 677–680. [ PubMed ] [ Google ученый ] 41. Чай JY, Парк JH, Хан ET, Шин EH, Ким JL, Хонг KS, Рим HJ, Ли SH. Общенациональное исследование распространенности инфекции Gymnophalloides seoi человека на западных и южных прибрежных островах в Республике Корея. Корейский паразитол. 2001; 39: 23–30. [ PMC бесплатная статья ] [ PubMed ] [ Google ученый ] 42. Лелес Д., Араужо А., Висенте А.С., Иньгуес А.М. ITS1 внутрииндивидуальная вариабельность изолятов аскариды из Бразилии. Паразитол Инт. 2010; 59: 93–96. [ PubMed ] [ Google ученый ] 43. Андерсон TJC. Опасности использования маркеров единичного локуса в эпидемиологии паразитов: Ascaris как пример. Тенденции Паразитол. 2001; 17: 183–188. [ PubMed ] [ Google ученый ] 44. Пэн В., Юань К, Ху М, Чжоу Х, Гассер Р. Б. Мутационный сканирующий анализ гаплотипической изменчивости в областях митохондриальной ДНК обнаруживает низкий поток генов между человеком и аскариной свиньи в эндемичных регионах Китая. Электрофорез. 2005; 26: 4317–4326. [ PubMed ] [ Google ученый ] 45. Шин М.Х., Йи Й.С., Бок Г.Д., Ли Э.Дж., Спигельман М., Пак Дж.Б., Мин С.Р., Шин Д.Х. Как мумификация происходила в телах, захороненных в гробницах с барьером из известковой почвы во время династии Чосон в Корее. В кн .: Пена П.А., Мартин Р.М., Родригес А.Р., редакторы. Мумии и Наука. Санта-Крус-де-Тенерифе, Испания: World Mummies Research; 2008. С. 105–113. [ Google ученый ] 46. Мартинсен Е.С., Перкинс С.Л., Шалл Дж. Филогенез малярийных паразитов ( Plasmodium и близкородственных родов) с тремя геномами: эволюция признаков жизненного цикла и переключение хозяина. Мол Филогенет Эвол. 2008; 47: 261–273. [ PubMed ] [ Google ученый ] Статьи из Корейского журнала паразитологии предоставлены здесь любезно Корейским обществом паразитологии